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Cambrien moyen

Le Cambrien moyen est une époque géologique du Paléozoïque comprenant les étages Mayaien et Amgaien.

Le terme de Cambrien moyen tend à remplacer celui d'Acadien.

Dans les mers

Les vestiges de la faune du Cambrien moyen les mieux connus sont ceux des schistes de Burgess.

C'est en 1909 que le paléontologue Charles Doolittle Walcott découvrit une couche de schiste de 2,50 encastrée dans une paroi des montagnes Rocheuses dans le Yoho National Park sur la pente occidentale du Mont Stephen au Canada. Cette montagne fut autrefois un fond marin. Des sédiments d'Amérique du Nord semblent s'être déposés dans des eaux profondes sous forme de coulée de boue capturant les animaux. La rareté de l'oxygène à ralenti leur décomposition et ils sont devenus des fossiles noirs et filiformes.

Le schiste est un type de roche sédimentaire formé de particules d'argile et de limon. De nombreux schistes sont très friables ce qui permet aux fossiles d'apparaître en surface.

Le corps des animaux de Burgess ensevelis dans la boue, prirent des orientations variées. La boue s'infiltra dans les organes et grâce à des couches fines de sédiment, ils se séparèrent du corps dans différents micro-niveaux. C'est ainsi qu'une certaine structure tridimendionnelle fut conservée, même lors de fortes compressions des boues. Plus de 65.000 spécimens de plus de 120 espèces furent étudiées.

Les espèces les plus représentatives sont

• Arthropodes.

• • Les tribolites : les trilobites d'Amérique du Nord étaient distincts de ceux de la plus grande partie de l'Europe du Nord. Ces deux masses continentales étaient partiellement recouvertes par des eaux peu profondes, mais elles étaient séparées par le Iapetus qui faisait obstacle aux migrations. Aussi, leurs faunes étaient différentes et spécifique. Les trilobites Olenellides caractérisant l'Amérique du Nord ainsi que le nord-ouest de l'Ecosse et les Redlichidés l'Europe du Nord.

• • Compacta de Naraoia [1]  : Il mesurait environ 4 cm et ne possédait que deux boucliers (cephalon et thorax) plutôt que les trois habituellement portés par les autres. Quand Walcott dégagea ce fossile pour la première fois des roches schisteuses de Burgess, il ignorait que le corps mou de l’animal était protégé par une carapace et que les deux furent fossilisés.Pour cette raison, Walcott assigna Naraoia aux crustacés. Plus tard, les paléontologues se rendirent compte que les circonstances spéciales de fossilisation du schiste de Burgess permettaient une analyse plus approfondie des spécimens. Ainsi, le professeur Harry Whittington examina les pièces molles intérieures et trouva les caractéristiques de distinction des trilobites. Il mesurait environ 4 cm

• • Olenoides [2] [3]  : il mesurait plus ou moins 11 cm. Ses longues antennes incurvées furent bien préservées dans le schiste de Burgess. Ses pattes étaient garnies à leur base d’une série d'épines destinées à capturer les proies et les amener vers la bouche. Ses membres minces nous indiquent qu’il ne s’agit pas d’un nageur. C'était un prédateur et un extracteur actif se déplaçant sur les fonds marins boueux. Les traces fossilisées qu'il a laissées dans les sédiments inférieurs prouvent qu'il a rampé dans les fonds et a creusé à la recherche de nourriture. Les parties molles des fossiles d'Olenoides étaient particulièrement bien préservées, montrant des membres, des traces d'intestin, et d'autres tissus mous, ce qui permit d’en faire une description détaillée du plus connu des trilobites

• • Marella splendens [4] ([5] rotation possible de l'image avec le curseur) : l'animal avait les membres articulés et le corps segmenté comme les crabes, homards et cloportes. Il possédait un bouclier céphalique orné de quatre tentacules. Le bouclier principal était surmonté de grandes épines recourbées vers l’arrière du corps, tandis que deux paires d'antennes se projettaient vers l'avant. Plus de 15.000 spécimens différents furent rassemblés. Marrella se nourrissait probablement de petits animaux et particules organiques lors de ses déplacements au-dessus des sédiments [6] . C'est un type primitif d'arthropode qui pourrait avoir donné naissance à l’un ou aux trois grands groupes d'arthropodes – crustacés (crevette, crabe, langoustine) ; chelicerates (scorpions, araignées) ; ou trilobites.

• • Burgessia [7]  : ressemblait aux limules actuelles. Burgessia fait en moyenne 10 millimètres de diamètre et possèdait un système composé d’une série de canaux sous la carapace. Ce système servait probablement au stockage ou la digestion de nourriture. Burgessia marchait sur le fond marin par l'intermédiaire de pattes articulées. Il a pu également creuser dans la boue et s'enterrer.

• • Sanctacaris : animal carnivore spécialisé dans la capture des proies et mesurant jusqu’à 10 cm de long. Il présentait un bouclier céphalique renflé, plus large que long avec des extensions latérales triangulaires. Le corps se composait de 11 larges segments, les dix premiers étant dotés d’une paire d’appendices biramés. Un telson ample et plat coiffait l’extrémité postérieure. De grands rameaux branchiaux lamelleux sur les appendices du corps et un large telson servaient de stabilisateur et de gouvernail. La tête portait une série de six paires d’appendices. Les cinq premières paires étaient biramées, les rameaux externes étant réduits à des prolongements ressemblant à des antennes, les rameaux internes arrangés en un ensemble d’appendices bordé sur leur face interne d’épines pointues servaient à la capture des proies. Ces rameaux à fonction alimentaire s'élargissaient d’avant en arrière ; la première paire comporte 4 segments, leur nombre augmentait pour les suivantes, de sorte que la cinquième paire pouvait en posséder huit ou plus. La sixième paire se situait en arrière des cinq premières et sur le côté. Son rameau externe ressemblait à une antenne par la forme, mais beaucoup plus gros que les rameaux correspondants des cinq premières paires d’appendices. Le court rameaux interne se terminait par un bouquet d’épines en rayons.

• • Odaraia : 29 spécimens. Ce bivalve possédait des yeux les plus grands de tous les arthropodes de Burgess. Le tronc, enveloppé dans une grande carapace sur plus de deux tiers de sa longueur, comprenait jusqu’à 45 segments portant des appendices. Il possèdait une queue divisée en 3 parties, 2 nageoires latérales et une nageoire dorsale. La carapace bivalve était tubulaire.

• • Yohoia tenuis [8]  : arthropode dont le corps se constituait de 13 segments dotés chacun d'une paire de palette natatoire. Ses appendices buccaux lui servaient probablement à fouiller les fonds marins pour trouver la nourriture.

• • Sidneyia [9]  : cette créature mesurait 5 à 13 cm de longueur. C'était un carnivore qui marchait sur le fond marin à la recherche de ses proies. Le contenu de l’intestin indique que le régime de Sidneyia se composait principalement de petits trilobites et hyolithes (mollusques). Environ 200 spécimens furent décrits. Walcott le baptisa du nom de son fils, Sidney, qui plus tard décrivit la façon dont son père découvrit ce spécimen le premier jour de l'exploration.

• • Leanchoilia [10]  : était apparemment aveugle (Les organes visuels n'ont pas été trouvés), il mesurait plus ou moins 5 cm. Généralement classé comme arthropode, Leanchoilia fut placé parmi le sous-groupe d'arachnomorphe (araigée), avec des chelicerates, comme les scorpions actuels et les trilobites éteints.

• • Perspicaris [11]  : fossile relativement rare dans les schistes de Burgess. C’était un bivalve d’environ 2cm de long. Cette créature représente un bon exemple de difficultés d'interprétation des styles de vie du au manque relatif des fossiles. Il fut suggéré que c'était un nageur actif vivant entre deux eaux (par conséquent relativement peu de risque à être enterré dans une coulée de boue.)
    

• • Pedunculata d'Aysheaia [12]  : (onychophore) était peut-être un parasite vivant sur des éponges puisqu'on le trouve généralement en association avec leurs restes (spicules). Il devait se protéger contre des prédateurs en cherchant refuge chez des colonies d'éponge. Aysheaia employait probablement ses griffes pour s'accrocher et lacérer l'éponge puis en sucer les sucs nutritifs et en extraire les tissus mous. Seulement 19 spécimens sont connus et on croit que quelques insectes et mille-pattes actuels descendent d'Aysheaia. Son corps était cylindrique et annelé. Sur le flanc de l’animal, au voisinage de la face inférieure, venaient se fixer dix paires de membres annelés dirigés vers le bas probablement destinés à la locomotion. L’extrémité antérieure n’apparaît pas nettement en tant que tête. Elle portait une seule paire d’appendices, très semblable aux autres par la forme et l’aspect annelé, mais attaché plus haut sur les flancs et dirigé latéralement. La bouche, en position terminale (un soupçon de bouche au milieu de la face frontale) s'entourait de six ou sept papilles. Les appendices céphaliques se terminaient par trois points épineuses et portaient trois épines supplémentaires le long de leur bord antérieur. Les extrémités des appendices du corps se terminaient par des bords arrondies, chacunes portant un groupe de sept griffes incurvées. De grosses épines figuraient en outre sur le côté des appendices. Elles étaient absentes sur la première paire, pointent vers l’avant sur les paires 2 à 8, et vers l’arrière sur les paires 9 et 10.

• • Canadapsis Perfecta [13]  : (crustacé) bien représenté dans le site de Burgess, 4.500 spécimens. Il est classé en tant que premier ancêtre des crustacés (actuellement, les crabes et les langoustines.) la créature avait une « queue » segmentée, un corps partiellement couvert par une coquille chitineuse (carapace), et un certain nombre de pattes et d’ailerons. Canadaspis se déplaçait principalement par la marche et creusait dans la boue à la recherche de sa nourriture. Une fois la nourriture obtenue, il utilisait sa mâchoire inférieure pour capturer de plus grandes particules.

• • Waptia [14]  : (crustacé) possédait une carapace de bivalve et ressemblait superficiellement à une variation sur le plan corporel à Perspicaris. Cependant, il devait avoir occupé une place différente dans la chaîne alimentaire. La faible composition de sa mâchoire nous indique qu'il avait probablement passé la plupart de son temps sur le fond marin, en quête de nourriture. Sa mobilité limitée (comparée à celle de Perspicaris) eu comme conséquence beaucoup plus de spécimens enterrés dans le schiste de Burger. Sa taille habituelle était d’environ 8 cm.

• • Molaria : arthropode unique en son genre, de forme mérostomoïde. Il possédait un bouclier céphalique bien développé, de forme hémisphérique. Son corps, de forme ovoïde, était formé de huit segments et se terminait par un telson cylindrique prolongé par une pointe postérieure articulée et très longue, dépassant la longueur du corps. La tête portait une paire de courtes antennes, suivie de 3 paires d’appendices biramés.

• • Habellia : présentait la même morphologie que Molaria mais sa carapace se couvrait de tubercules et le tronc se composait de 12 segments dépourvu de telson cylindrique. La longue pointe caudale, ornées de barbes et de stries, n’était pas segmentée et avait une seule articulation située à peu près aux deux tiers de sa longueur en allant vers l’arrière. Sur la tête se fixait une paire d’antennes et seulement deux paires d’appendices ventraux à la suite. Les 6 premiers segments du tronc portaient des appendices biramés, les six derniers possèdaient probablement que des rameaux branchiaux.

• • Sarotrocercus : organisme de moins d'un centimètre de long. Cet animal présentait un bouclier céphalique suivi d’un corps de neuf segments et d’une pointe caudale dotées d'une série de piquants à son extrémité. Une paire de gros yeux à l'extrémité de pédoncules émergeait à l’avant du bouclier. La tête portait une paire de robustes appendices se terminant par un segment bidenté. Dix paires d’appendices de structure allongée en forme de peigne, probablement des rameaux branchiaux, figuraient au niveau de la tête (une paire) et sur les neufs segments du corps (neuf paires).

• • Actaeus : spécimen unique de 5 cm de long. Il possédait un bouclier céphalique doté d’un lobe oculaire sue le bord. Le corps était formé de 11 segments et se terminait par une plaque triangulaire allongée. La tête portait une paire d’appendices se terminant par un groupe de 4 épines. Deux très longs prolongement en forme de fouet s’attachaient sur le bord interne des derniers segments, et s’étiraient vers l’arrière.

• • Alalcomenaeus : peut-être apparenté à Actaeus. Le bouclier céphalique précédait un corps de douze segments et une plaque terminale ovale. La tête présentait une paire de grands appendices, chacun débutant par une portion robuste suivie d’un long prolongement très fin. Une série d’épines sur la face interne des pattes locomotrices permettaient l’achemineùment des aliments jusqu’à la bouche.

• • Emeraldella : son bouclier céphalique portait une paire de très longues antennes se recourbant vers le haut et l’arrière, suivie de 5 paires d’appendices, la première étant courte et uniramée, les quatre dernières étant uniramées. Les 11 premiers segments du tronc étaient larges, bien que rétrécissant progressivement vers l’arrière, et chacuns portait une paire d’appendices biramés. Les deux derniers segments étaient cylindriques avec un long prolongement épineux qui s’étendait vers l’arrière.

• • Leanchoilia [15]  : son bouclier céphalique triangulaire se terminait par un museau retourné, suivi par un tronc doté de 11 segments se rétrécissant et s’incurvant vers l’arrière au-delà du cinquième. Une courte queue en pointe triangulaire, hérissée d’épines latérales, coiffait l’extrémité postérieure. L’animal portait 13 paires d’appendices biramés, deux à l’arrière du bouclier, et une sur chacun des onze segments du corps. L’appendice le plus curieux consistait en 4 gros segments orientés d’abord vers le bas, puis faisant un angle de 90° pour s’étendre vers l’avant. Les deuxième et troisième segments se terminaient par de très longs prolongements en forme de fouet, annelés sur la dernière moitié de leur longueur. Le quatrième segment se composait d'une longue hampe effilée terminée dorsalement par un groupe de trois griffes, et se prolongeant à la partie ventrale par une sorte de fouet annelé. Ce système fixé sur charnière pouvait soit se déployer vers l’avant pour aider Leanchoilia à reposer sur le substrat, soit se replier vers l’arrière pour améliorer l’hydrodynamisme. Les rameaux branchiaux formaient un véritable rideau de lobes lamellés se superposant et recouvrant totalement les rameaux locomoteurs situés en dessous, et s’étendant bien au-delà de ceux-ci.

• Annélides.
  • Burggessochaeta :

• Brachiopodes.

Variété importante d'invertébrés. Ils ont développé une coquille dure à 2 valves afin de protéger leur partie molle. Installés sur les fonds marins, ils filtraient l'eau pour retenir les éléments comestibles. Ils se répartissent en deux classes : les inarticulés et les articulés.

• • Microdictyo :

• Chordés
  • Pikaia [16] : Céphalochordé qui avait l'aspect d'une anguille de 5 à 10 cm. Il était le précurseur de la branche des vertébrés jusqu'à lapparition de Haikouchthys découvert en 2002 sur le site de Chengjang du cambrien inférieur. L'amphioxus, vivant actuellement, ressemble à Pikaia.

• Mollusques :
  • Hyalithes :
  • Halkiera :

• Échinodermes.
  • Gogia :
  • Helicoplacus :
  • Eldonia :
  • Echmatocrinus

• Spongiaires.
  • Ridleyi de Choia [17]  : (un demosponge) Cette éponge peu commune, possède un disque mince d’épines et ressemble à un toit de hutte effondré. Taille : environ un pouce de diamètre.

• Non classés.
  • Hallucigenia [18]  : La première reconstitution faite en 1977 nous présenta un animal possédant 7 tentacules dorsales et marchant le sur le fond marin avec des échasses épineuses en guise de pattes. On pensait que les tentacules possédaient une bouche à chacune de leur extrémité. La découverte de spécimens particulièrement bien préservés d' animaux se reliant à Hallucigenia dans la faune cambrienne inférieure de Chengjiang montra finalement que cet ensemble de tentacules vis-à-vis des projections épineuses, possédaient un ensemble de griffes. Les premiers fossiles avaient ainsi été reconstitués à l’envers. Les épines n'étaient donc pas destinées à la marche, mais à protéger le dos de l'animal (comme Choia ou les oursins actuels), alors que les tentacules munies de griffes servaient à la marche. On considère qu' Hallucigenia était un membre de l'embranchement des Onychophores, un groupe de vers munis de petites pattes appelées lobopodes. Ce n'est donc plus à proprement parler un « non-classé », même si ses épines dorsales sont sans équivalent parmi les Onychophores actuels. D'autres Onychophores « armés » ont été découvertes dans des gisements du Cambrien (notamment sur le site chinois de Chengjiang), formant une lignée évolutive qui semble s'être éteinte.

• • Wiwaxia : en 1899, Wiwaxia a été décrit la première fois sur la base d'une simple épine. Ces plus longues épines se projettent sur deux rangées le long du dos, et ont assuré une certaine protection contre des prédateurs. Le reste de la surface dorsale est couvert de petits, plaques dures nommées « sclerites ». Chacunes de ces sclérites est fixée au dos par une sorte de racine. Il est supposé que Wiwaxia s'est développé en muant. Aucunes sclérites ne recouvrait la surface ventrale. L'animal ressemblait en partie à un mollusque. Cependant, les mollusques n'ont aucune armure de sclerite ainsi l'affinité de l'animal l'espèce n’est pas réglée. En revanche, ces sclérites évoquent les soies des vers Annélides ; selon certains chercheurs, Wiwaxia serait une sorte de « chaînon manquant » évolutif, mêlant caractères de mollusques et d'annélides. Le fossile mesurait approximativement 0,3 à 5,5 cm.

• • Odontogriphus[19] : signifie « énigme dentée ». Animal d'environ 6 cm de long à corps ovale, allongé et aplati. Une paire de « palpes » (probablement des organes sensoriels) figurent sur les bords de l'extrémité frontale. La bouche est en forme de U légèrement creuse et entourée de petites structures coniques pointues, il s'agirait de petites tentacules constituant un système de collecte de nourriture.

• • Dinomischus : animal fixe et immobile dans le fond marin. Il ressemblait à une marguerite d'environ 2,5 cm à peine ouverte à l'extrémité d'une tige laquelle présente un crampon bulbeux à sa base, permettant l'ancrage à un substrat. La marguerite appelée « calice », porte sur son bord externe une série d'environ 20 pétales allongés aux côtés parallèles appelés « bractées ». la face supérieure du calice contient 2 ouvertures, l'une centrale, l'autre déjetée vers le bord, représentant probablement une bouche et un anus. Un tube digestif en forme de U avec un large estomac dans sa partie inférieure court à travers le calice d'une ouverture à l'autre.

• • Opabinia [20]  : portait sur la tête une sorte de tuyau pourvu d'une griffe qui servait éventuellement à capturer des vers. Ce tube mesurait plus ou moins 2 cm. Cette créature possédait cinq yeux. En 1972 la reconstitution de l’animal, présentée lors d'une réunion scientifique, fit sourire l’assemblée et fut considérée comme plaisanterie, mais la reconstitution fut par la suite rapidement confirmée. Opabinia vécu dans les sédiments des fonds marins, bien qu'il a vraisemblablement nagé en poursuivant ses proies à l'aide de ses lobes latéraux. L’animal avait une taille pouvant atteindre 8 cm. Superficiellement, Opabinia ressemble à un crustacé comme une crevette ou une langoustine, mais il manque des détails importants permettant une distinction. Il reste ainsi non affecté à tout autre groupe éteint ou actuellement vivant.

• • Anomalocaris : son nom signifie « crevette bizarre » et pouvait mesurer jusqu'à 60 cm de long. C'était un prédateur aux yeux proéminents fixés sur de courts pédoncules. Cet animal devait être un bon nageur, mais non un champion de la vitesse, et sa propulsion devait être assurée par les ondulations des lobes corporels en séquences coordonnées. Les lobes latéraux se chevauchant devaient exécuter des battements à la manière des nageoires latérales de certains poissons. Un anomalocaris en mouvement ressemblait peut-être à une raie-mante actuelle, ondulant au sein des eaux grâce à des mouvements sinueux de ses vastes nageoires.[21] .Il capturait ses proies à l'aide de deux pinces articulées puis amenait la nourriture à la bouche garnie de petites pointes acérées qui agissaient comme une râpe. Depuis la découverte, chez plusieurs espèces proches d' Anomalocaris, de petites pattes qui rappellent chez certaines formes les lobopodes des vers Onychophores et, chez d'autres formes, les pattes articulées des Arthropodes, plusieurs spécialistes considèrent qu'Anomalocaris est le membre d'une lignée intermédiaire entre ces deux embranchements (vers onychophores et Arthropodes). Cette thèse est controversée mais les données génétiques, qui laissent supposer que les Arthropodes ont évolué à partir des vers onycophores, plaident en sa faveur.

• • Haplophrentis [22]  : créature composée de trois parties : Une longue, une plate, une en forme de coquille conique logeant le corps. Un petit couvercle (operculum) ferme l'embout avant. L’avant du corps est doté de deux appendices latéraux courbé (Dr. Walcott a appelé ces bras latéraux « helens » d’après le prénom de sa fille) Vraisemblablement les « helens » agissaient comme stabilisateurs pour maintenir le corps de l’animal dans les courants. Ils ont pu également servir d’avirons. L’animal s’alimentait de substances organiques dans la boue des fonds marins. Des spécimens ont été trouvés dans l'intestin d’ Ottoia. Ces créatures étaient petites - environ d'une 2 à 3 cm de longueur. Leur méthode lente de locomotion faisait d’elles des proies faciles pour les prédateurs plus actifs. Leurs morphologie peu commune rend difficile de tracer leurs affinités avec d'autres animaux, bien que quelques scientifiques les considèrent comme des mollusques.

• • Amiskwia [23] : son corps était composé de trois segments, une tête avec deux tentacules en avant (en supposant que ce soit l'avant), un tronc segmenté avec des ailerons latéraux tronqués et une queue aplatie. Les ailerons et la queue suggèrent que c'était un nageur actif. Walcott décrivit ce fossile en 1911 et l'assigna la première fois comme chaetognathe. Cependant, Amiskwia reste une autre merveille étrange de schiste de Burger sans affinité avec d’autres groupes vivants ou éteints. Tailles fossiles jusqu'à 2 cm .

Sur terre

Au Cambrien Moyen, l'élargissement du Iapetus se poursuit suite à l'éloignement de la Laurentia et la Baltica, tandis que la Gondwana se déplace vers le sud.

Bibliographie

Briggs, Derek et al., The Fossils of the Burgess Shale, Smithsonian Books, 1995

Conway Morris, Simon, The Crucible of creation, Cambridge University Press, 1998

Gould, Stephen Jay, La vie est belle, Seuil, 1991