Page d'accueil	encyclopedie-enligne.com en page d'accueil
Liste Articles: [0-A] [A-C] [C-F] [F-J] [J-M] [M-P] [P-S] [S-Z] | Liste Catégories | Une page au hasard | Pages liées

Théories de l'évolution

L'évolution peut être décrite comme le processus par lequel les espèces se modifient par transformations successives à partir d'autres organismes. L'idée de l'évolution s'est développée au cours des XVIII^e et XIX^e siècles. Elle était alors appelé transformisme.

Le but des théories de l'évolution est une tentative pour expliquer comment les espèces se sont transformées au cours du temps. Ces théories ont commencé par décrire l'évolution en tant qu'aspect de l'existence des êtres vivants (Lamarck et Darwin). Au cours du XX^e siècle, la notion d'évolution a été étendue à la totalité de l'univers, depuis les particules sub-atomiques jusqu'à la société humaine par des universitaires tels que Pierre Teilhard de Chardin, Julian Huxley, James Lovelock (hypothèse Gaïa) et David Deutsch, avec une fécondité inégale.

L'évolution, faits et théorie

Une observation rigoureuse des êtres vivants révèle l'existence de nombreux points communs entre les organismes. Depuis l'Antiquité, l'homme a tenté de classifier la nature selon les ressemblances et les différences qu'il observait chez les animaux et les végétaux qui l'entouraient. Certaines espèces se ressemblent beaucoup, d'autres moins, bien qu'il existe une unité du vivant rarement remise en cause (et même enforcée au cours du XXe siècle). La théorie de l'évolution explique ces ressemblances par l'existence de liens généalogiques entre toutes les formes de vie : les organismes se ressemblent parce qu'ils partagent des caractères hérités d'un ancêtre commun. Certaines découvertes servent de base aux arguments en faveur des théories de l'évolution :

• Le témoignage anatomique : les différentes espèces d'un embranchement, malgré des aspects extérieurs très différents, partagent un plan d'organisation invariable (tous les vertébrés ont une chaîne nerveuse dorsale et une tête vers l'avant du corps, par exemple). L'homologie des organes entre tous les membres d'un groupe biologique se retrouve à n'importe quel niveau de la classification. Par exemple, chez tous les mammifères, les membres sont organisés de la même façon : ceux d'une baleine, d'un lion, d'une chauve-souris ou d'un homme comportent les mêmes os, même si leur forme est très variable et qu'ils sont employés à des fonctions complètement différentes.

• Le témoignage biologique : dans toutes les espèces, il existe une certaine variabilité (c'est-à-dire qu'on ne trouvera jamais, sauf cas exceptionnels, deux individus complètement identiques). Cette variation peut être de plus ou moins grande ampleur, mais elle montre en tout cas que les êtres vivants ne sont pas fixes. L'éventail de variations que présente une population vivante est le matériau de base avec lequel l'évolution peut construire des organismes de plus en plus différents. L'homme a d'ailleurs su très vite utiliser cette propriété à son profit, puisque les éleveurs font évoluer artificiellement des lignées pour les transformer, et cela depuis plus de quatre mille ans.

• Le témoignage génétique : quels qu'ils soient, tous les êtres vivants fonctionnent sur les mêmes bases moléculaires (ADN, ARN, protéines...). Ils utilisent également le même code génétique. Les différences entre les espèces et les variations entre individus au sein d'une même espèce sont dues à des différences dans la séquence des gènes et la structure des chromosomes, différences provoquées par des mutations et des réarrangements chromosomiques occasionnels. Ces événements, qui produisent des individus dont les gènes sont légèrement différents de ceux de leurs parents, sont certes rares et - comme une coquille d'imprimerie - plus souvent nocifs qu'utiles, mais suffisent pour introduire la variabilité, la source de l'évolution.

• Le témoignage paléontologique : les fossiles des êtres vivants disparus témoignent de l'évolution de la vie depuis son apparition (située il y a 3, 5 milliards d'années). On connaît de nombreuses formes appelées « intermédiaires » entre différents groupes (comme l'Archaeopteryx, qui serait une forme de transition entre certains dinosaures et les oiseaux, ou le Rhodocetus dont l'anatomie semble se situer entre celle des mammifères terrestres et celle des baleines).

La théorie de l'évolution est, comme son nom l'indique, une construction intellectuelle. Elle est comme telle susceptible d'être renouvelée, et elle est en permanence soumise à des controverses (comme l'existence ou non d'équilibre ponctué (voir Stephen Jay Gould, Richard Dawkins). Actuellement, rien ne permet de démontrer qu'elle est inexacte, en revanche, on ne peut encore la considérer comme complète, et chaque décennie apporte des éléments permettant de la raffiner. Comme toute théorie scientifique, elle est susceptible elle-même... d'évolution.

Elle n'est, de plus, pas acceptée par tous puisque elle remet fortement en cause le rôle traditionnel de Dieu dans les monothéismes. On peut opposer la théorie de l'évolution à la théorie de la création.

La théorie de l'évolution

Historique

La première théorie de l'évolution authentique est due à Jean-Baptiste de Lamarck, qui publie en 1809 sa Philosophie zoologique. En résumé, il soutenait l'idée de l'hérédité des caractères acquis. Si, actuellement, il ne reste plus grand-chose de cette théorie, on peut reconnaître à Lamarck le mérite d'avoir fondé l'évolutionnisme moderne. En 1859, Charles Darwin, un naturaliste anglais, publie De l'origine des espèces. Il y reprend les idées de Lamarck tout en les critiquant et en les modifiant. Darwin ajoute surtout une foule de preuves en faveur de l'idée d'évolution et propose pour la première fois le mécanisme de sélection naturelle; mais il ne remet pas en cause, en tout cas lors des premières éditions, l'idée de conservation héréditaire des caractères acquis.

À la fin du XIXe siècle, le moine autrichien Gregor Mendel découvre les lois de la génétique avec ses célèbres expériences des petits pois (des tests statistiques de chi2 suggèreront au XX^e siècle que l'auteur leur avait donné un petit coup de pouce). En 1910, le biologiste DeVries découvre les mutations et les propose en tant que mécanismes de l'évolution. Dans les années 1930, des biologistes comme Thomas Hunt Morgan font beaucoup progresser la génétique, notamment grâce à l'étude des chromosomes de la drosophile (Drosophila melanogaster ou mouche du vinaigre) qui portent les gènes.

Dans les années 1940, quelques pionniers (Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George Simpson et Julian Huxley) fondent la TSE, ou Théorie Synthétique de l'Evolution. Comme son nom l'indique, celle-ci est destinée à synthétiser et à englober dans une vision d'ensemble les données accumulées séparément par la génétique, la biologie et la paléontologie. Simultanément, un embryologiste autrichien, Richard Goldschmidt, propose sa théorie du monstre prometteur.

Au cours des années suivantes, la TSE s'imposera plus ou moins sérieusement dans le monde scientifique. Elle subira d'importantes modifications dans les années 1970 ; le généticien japonais Motoo Kimura propose en 1970 la théorie neutraliste de l'évolution moléculaire, où il affirme que l'évolution, au niveau des gènes, doit au moins autant sinon plus au hasard qu'à la sélection naturelle. En 1972, S. J. Gould et N. Eldredge publient leur théorie des équilibres ponctués, qui affirme combler une faille de la TSE : les paléontologues (comme Simpson) affirmaient en effet que l'on devrait voir les espèces se transformer toujours très graduellement, et que l'on devrait donc trouver des fossiles correspondant à toutes les étapes d'une spéciation. On peut représenter cette idée sur un graphique sous forme de courbe ou de droite. Le problème majeur est de définir sur quel point du graphique se situe les nouvelles espèces. Des biologistes (comme Mayr) pensaient que les apparitions de nouvelles espèces correspondaient à des événements rares et ponctuels, que l'on peut représenter sous forme d'un escalier, les paliers étant pour les périodes où une population ne subit aucun changement. Pour Gould et Eldredge, ce sont les biologistes qui ont raison ; les paléontologues auraient en fait mal interprété les fossiles.

Enfin, dans les années 1980, et jusqu'à nos jours, les travaux visant à relier la génétique et l'embryologie réhabiliteront certains aspects de la théorie du monstre prometteur de Goldschmidt.

La théorie moderne de l'évolution

• Comment apparaissent les variations ?
  • Les variations intraspécifiques (à l'intérieur d'une même espèce) sont dues à des mutations c'est-à-dire à des erreurs lors de la duplication des gènes. Ces modifications accidentelles (que l'on peut assimiler à des « fautes de frappe ») sont à l'origine d'enfants qui porteront des gènes différents de ceux de leurs parents. Un phénomène similaire est connu au niveau de la forme générale des chromosomes : ce sont les remaniements chromosomiques.
  • Les mutations sont de plusieurs types : il peut s'agir de duplications de gènes, de délétions de séquences génétiques ou d'ajouts de nouvelles séquences au hasard. Ces différentes modifications suffisent, avec les remaniements chromosomiques, à expliquer toute la diversité observée dans la nature.

• Comment la nature fait-elle le tri entre les différentes variations ?
  • Les mutations se font toujours au hasard, et sont le plus souvent létales. La plupart du temps, elles perturbent gravement le fonctionnement de l'organisme mutant. Bien sûr, il arrive aussi qu'elles soient neutres (en modifiant un caractère sans pour autant le rendre moins fonctionnel) ou avantageuses, mais le cas est plus rare.
  • C'est la sélection naturelle, mise en évidence par Darwin, qui se charge de « faire le tri » entre les différentes variations. Il s'agit d'un processus purement mécanique : les mutants défavorisés auront tendance à mourir plus jeunes que les autres, et à laisser moins (voire pas du tout) de descendants. Les mutants neutres mourront en moyenne au même âge que les autres, auront globalement autant d'enfants et pourront donc répandre leurs nouveaux caractères dans une population sous l'effet du hasard. Quant aux mutants avantagés, ils seront plus compétitifs et auront donc en moyenne plus de descendants. Une mutation qui permet de mieux échapper à un prédateur, de mieux s'orienter, de mieux séduire le sexe opposé, d'avoir plus de descendants, de mieux résister aux maladies, de mieux communiquer avec ses congénères aura tendance à faire baisser le taux de mortalité chez les mutants ou à améliorer leur succès reproductif.
  • Génération après génération, la sélection naturelle accumule les mutations positives qui se produisent dans les populations (la dérive génétique, qui se fait au hasard, permet également à quelques mutations neutres de se fixer dans le génome de l'espèce). L'adaptation des populations tend donc progressivement à s'améliorer ; l'émergence d'organes aussi complexes et aussi fonctionnels que l'œil humain ou le radar de la chauve-souris s'expliquent par un tel processus de sélection cumulative. En revanche, l'existence de caractères sans utilité adaptative apparente (comme le menton chez l'homme) peut s'expliquer par la fixation au hasard de mutations neutres.

• Comment deux espèces se séparent-elles ?
  • Lorsque deux espèces différentes apparaissent à partir d'une seule et même population, on parle de spéciation. Pour qu'il y ait spéciation, il faut qu'il y ait à un moment donné formation de deux communautés isolées dans la population.
  • La spéciation dite allopatrique est un phénomène concernant deux ou plusieurs populations isolées géographiquement, séparées les unes des autres par des barrières géographiques (océan, montagne...). Un petit isolat peut aussi se former en périphérie de l'aire globale de distribution de l'espèce. Chaque population va alors pouvoir évoluer indépendamment, d'autant plus rapidement qu'elle est petite (les mutations se fixent plus facilement, pour des raisons mathématiques, dans les petites populations) et ainsi accumuler des remaniements chromosomiques pour finir par former une nouvelle espèce.
  • Il arrive aussi qu'un isolement reproducteur apparaisse au sein d'une population qui ne sera jamais séparée géographiquement : c'est la spéciation sympatrique. Il suffit pour cela que quelques individus changent de période de reproduction ou de signaux pour la parade nuptiale pour que les autres représentants de l'espèce cessent rapidement de s'accoupler avec eux ; il y a alors formation de deux communautés se partageant le même espace, mais isolées reproductivement. Les deux populations, en évoluant chacune de leur côté, pourront finir par se transformer en deux espèces complètement différentes.
  • Comme les spéciations sont des phénomènes relativement courts, qui se produisent dans de petites populations isolées, on observe souvent une certaine discontinuité entre les différentes espèces dans les archives fossiles. Une espèce peut rester en stase pendant très longtemps, puis être assez rapidement remplacée par une autre.

• Quelles mutations sont à l'origine des grandes modifications évolutives ?
  • Certaines mutations permettent à l'évolution d'agir très rapidement. On connaît des gènes régulateurs, dits gènes homéotiques, qui déterminent les grandes lignes du développement et du plan d'organisation de chaque partie du corps. Lorsque ces gènes (qui régulent eux-mêmes quelques milliers d'autres gènes) mutent, l'individu obtenu est souvent porteur de caractères nettement différents de ceux de ses parents. Certains « sauts évolutifs » s'expliquent par ce type de « macro-mutations » (que Goldschmidt avait découvert en proposant sa théorie du « monstre prometteur »). Par exemple, l'apparition de doigts et la disparition des rayons au bout de la nageoire des poissons crossoptérygiens (c'est-à-dire la formation des premières ébauches de pattes) s'expliquent par un simple décalage de l'activité de deux gènes homéotiques : Hox-a et Hox-b. Cette étape évolutive-là n'a pas nécessité des milliers, ni même des dizaines de mutations différentes : les gènes homéotiques ont permis l'émergence rapide de caractères radicalement nouveaux. Même si les « macro-mutations » donnent le plus souvent des « monstres » incapables de survivre et même si le processus, lent et sûr, de sélection cumulative de milliers de mutations minuscules a apparemment joué un rôle plus important dans l'évolution, il est de fait que certains « monstres prometteurs » ont permis à l'évolution de faire de grands bonds en avant.
  • D'autres mutations modifient la chronologie du développement : on parle d'hétérochronies. Elles peuvent être à l'origine de l'apparition d'une espèce plus juvénile (paedomorphique) ou, au contraire, plus adulte (hypermorphique) que son ancêtre. On connaît plusieurs exemples d'histoires évolutives qui ont fait intervenir les hétérochronies. L'axolotl, une salamandre mexicaine qui passe sa vie entière à l'état larvaire sans jamais se métamorphoser, est paedomorphique par rapport à son ancêtre l'ambystome. Une simple hétérochronie a permis l'apparition d'une espèce complètement différente. De même, il semblerait que l'homme soit paedomorphique par rapport à ses ancêtres simiens, car il garde toute sa vie des caractères juvéniles que le chimpanzé et le gorille perdent. De plus, les phases générales de son développement sont ralenties par rapport à celles des grands singes.
  • L'apparition de nouveaux gènes s'explique par la duplication de gènes préexistants. On connaît plusieurs « familles de gènes » dont les différents membres sont apparemment issus de plusieurs duplications d'un même gène ancestral. Par la suite, chacun des exemplaires « dupliqués » a pu muter et évoluer indépendamment des autres. Plusieurs familles multigéniques sont de toute évidence apparues grâce à ce processus.
  • De même, des duplications de l'ensemble du génome (polyploïdisations) ont également pu jouer. Par exemple, l'apparition des vertébrés à partir d'invertébrés, plus simples, s'explique par une série de polyploïdisations et par quelques duplications de gènes isolés.

• Comment s'explique l'accroissement de la complexité de la bactérie à l'homme ?
  • L'accroissement de la complexité est un phénomène très marginal et plutôt exceptionnel dans l'évolution : toutes les espèces ont commencé au stade unicellulaire, et la plupart d'entre elles y sont encore (plus de 99 % des êtres vivants sont des bactéries). Certains sont encore plus simples (virus, viroïdes), ils sont obligés de parasiter d'autres organismes pour pouvoir survivre. D'autres, plus rares, se sont complexifiés. Mais l'accroissement de la complexité, s'il s'est bien produit occasionnellement dans certaines lignées, n'est pas une loi de l'évolution : en fait, il constitue plutôt une exception.
  • Dans certains cas, cependant, la sélection naturelle a pu favoriser les organismes les plus complexes. Chez les mammifères, on observe une tendance à l'accroissement de la taille du cerveau ; on l'explique généralement par une sorte de « course aux armements » entre proies et prédateurs. Dans les deux cas, un système nerveux central plus performant peut sauver la vie à l'animal. De même, des « fédérations de cellules », ébauches d'organismes pluricellulaires, ont pu dans certaines circonstances être plus efficaces que les bactéries isolées pour leur pemettre de survivre.
  • Enfin, il est possible que l'accroissement de la complexité ait pu, dans certains cas, correspondre à un caractère neutre et être fixé par la dérive génétique.

Quelques erreurs célèbres sur la théorie de l'évolution

• Lamarck et Darwin croyaient en l'hérédité des caractères acquis; ils pensaient par exemple que, si une girafe passait sa vie à essayer d'étirer son cou, ses enfants naîtraient directement avec un cou plus long. Darwin mentionne même dans la première édition de L'origine des espèces les « effets cumulatifs du dressage » de génération en génération chez des chiens d'arrêt (pointers). Cependant, on sait aujourd'hui que les gènes ne peuvent être modifiés naturellement que par des mutations aléatoires, et que les effets de l'apprentissage ne se transmettent pas, excepté dans une certaine mesure par l'observation. Il faut ajouter que Darwin admettait la possibilité d'hérédité de caractères acquis, mais n'en faisait pas - contrairement à Lamarck - le pilier de sa théorie, qui reste applicable que ceux-ci existent ou non.

• Lamarck, Teilhard de Chardin ou Pierre-Paul Grassé, zoologiste français, ainsi que le philosophe Henri Bergson pensaient que l'évolution était dirigée par une « force complexificatrice » : ce point de vue est appelé orthogenèse. L'évolution buissonnante de la plupart des lignées, comme l'arbre de la vie dans son ensemble, montre que la transformation des êtres vivants ressemble peu à une marche linéaire et orientée vers le progrès (quel que soit le sens qu'on donne à celui-ci) - ni même vers un « optimum » quelconque. Elle fait plutôt penser à l'expansion d'un gaz qui occupe tous les emplacements qui lui sont possible. Sur le plan stochastique, ces idées se révèlent exactes, un peu comme l'est la loi d'augmentation de l'entropie, mais on ne saurait y voir un plan préconcerté au sens que nous donnons d'habitude à ce terme : il existe quantité autorégulations dans la nature, mais rien n'y suggère une intentionalité. Voir cependant fourmi de Langton.

• Selon la théorie de la récapitulation, dont la formulation la plus complète est due à Ernst Haeckel (début du XXe siècle), chaque être vivant, au cours de son développement, récapitulerait l'histoire évolutive de son groupe. La « série des embryons » et la « série des ancêtres », qui aboutissent toutes deux au même individu, devraient être identiques. Sans être totalement fausse, cette théorie n'est que partiellement exacte et n'est justifiée par aucun mécanisme évolutif reconnu hormis le mécanisme trivial du baktracking bien connu en informatique. On peut par exemple remarquer que le fœtus humain ne ressemble pas à un bébé chimpanzé, et que c'est au contraire le fœtus chimpanzé qui ressemple à un bébé humain. Aldous Huxley a utilisé cette observation dans son roman Jouvence.

• Il est tout aussi dangereux d'adopter le seul point de vue « adaptationniste », selon lequel chaque caractère d'un être vivant pris isolément aurait été « façonné » par la sélection naturelle. Dans cette optique, tout devrait avoir une utilité adaptative, y compris la couleur des yeux, le chiasme optique et l'appendice. L'expérience montre en fait qu'il existe beaucoup de caractères neutres en ce qui concerne la descendance. Certains gènes sont par ailleurs pléiotropes - c'est-à-dire qu'ils commandent plusieurs caractères à la fois. Une mutation avantageuse entraîne donc avec elle d'autres caractères ; quand la mutation se répandra dans la population, ses « effets secondaires » se répandront en même temps, sans avoir d'utilité en eux-mêmes... en tout cas à ce moment-là.

Si la théorie moderne permet d'expliquer la plupart des observations, il reste probable qu'elle devra sans doute être retouchée et surtout complétée dans l'avenir, comme toute théorie scientifique. Ce qui ne changera guère est l'importance du rôle de l'ADN dans le processus de régulation de la vie sur Terre - et peut-être ailleurs, puisqu'on n'estime pas impossible qu'il y ait eu dans le passé des bactéries sur Mars.

Une image donnée par Richard Dawkins

Pour se trouver mille ancêtres différents, il faut remonter en arrière de quelques siècles (le calcul est un peu compliqué du fait des fréquents mariages entre parents éloignés). On estime aussi que la moitié au moins des enfants mouraient en bas âge avant le XIX^e siècle.

Il est donc intéressant de se demander combien de ces mille derniers ancêtres sont morts en bas âge, et la réponse est bien entendu aucun, par définition. Nous ne sommes donc nullement représentatifs de l'humanité passée, car descendants d'une longue lignée de gens qui ont tous eu de la chance pour survivre, trouver un partenaire, et amener une progéniture à l'âge de la procréation. Une génération peut avoir de la chance. Quand une dizaine en a coup sur coup, on peut supposer qu'elle doit sa chance à une série de facteurs qui se retrouvent de l'une à l'autre. Cette considération à elle seule montre que même à notre échelle, nous avons participé un tout petit peu, sur les quelques derniers siècles à l'évolution. D'ailleurs notre simple choix d'un conjoint se révèle, comme le montre le biologiste Geoffrey Miller obéir à des choix pas toujours conscients d'eugénisme.

Il convient de se rappeler aussi que dans le cas de l'homme les facteurs de survie ne sont pas seulement génétiques, mais également culturels.

Richard Dawkins pousse plus avant ses spéculations en considérant l'être vivant comme un conteneur à gènes (ce serait en tout cas le point de vue des gènes, s'ils en avaient un!). Pour lui les produits des gènes - cellules, tissus, organes, organismes, sociétés - servent aux génes à se repliquer et à survivre. Il répond à la question suivant : de l'œuf ou la poule qui est le premier? « La poule est le moyen trouvé par l'œuf pour faire d'autre œufs » (voir cependant un autre article concernant ce paradoxe). Ce renversement de perspective considère l'être vivant comme la marionnette (Dawkins utilise le terme de véhicule-robot) de ces gènes.

Tout en la reconnaissant ingénieuse, Stephen Jay Gould a mis en garde contre une prise trop au pied de la lettre de cette vision. Les gènes ne possèdent ni intention, ni projet au sens que nous donnons à ces termes. Dawkins qui n'utilise le terme qu'en tant que métaphore parlante, saisit parfaitement la nuance, mais ce n'est pas toujours le cas de tous ses lecteurs.

l'entraide, un facteur de l'évolution

C'est ainsi que sera développée en 1906 par Pierre Kropotkine dans son livre « L'entraide : un facteur de l'évolution » une critique claire vis à vis du darwinisme social. Voir aussi : coopération.

Voir aussi

Liens internes

• Classification phylogénétique
• Biologie
• Science
• Épistémologie
• Zététique
• Créationnisme
• Evolution et Conscience

Liens externes relatifs à la théorie

• http://www.astrosurf.com/lombry/bioastro-evolsysvivants.htm
• http://evolution.biologique.free.fr
• http://www.talkorigins.org
• http://www.levolution.fr.st
• http://www.hominides.com

Sites réfutants les théories de l'évolution

• Tentative de réfutation

Ouvrages sur le sujet

Lorsqu'il y a deux dates, la première est celle de la première parution, dans la langue d'origine.

• Chaline, J. (1999) Les horloges du vivant, Hachette
• Chaline, J. & Devillers, C. (1989) La théorie de l'évolution, Dunod
• Darwin, C. (1997, éd. or. 1859) L'Origine des espèces, Flammarion
• David, P. & Samadi, S. (2000) La théorie de l'évolution, Flammarion
• Dawkins, R. (1982) The extended phenotype, Oxford University Press
• Dawkins, R. (1986, 1989) L'Horloger aveugle, Robert Laffont
• Dawkins, R. (1996) Climbing Mount Improbable, Norton (anglophone)
• Dawkins, R. (1976, 1996) Le gène égoïste, Odile Jacob
• Dennett, D. (2000) Darwin est-il dangereux ?, Odile Jacob
• Devillers, C. & Tintant, H. (1996) Questions sur la théorie de l'évolution, PUF
• Dorléans, P. (2003) Il était une fois l'évolution, Ellipses
• Gould, S. J. (1982) Le Pouce du panda, Grasset
• Gould, S. J. (1991) La vie est belle, Seuil
• Gould, S. J. (1997) L'éventail du vivant, Seuil
• Gould, S. J. (2002) The structure of evolutionary theory, Harvard University Press (anglophone)
• Jacob, F. (1989) Le Jeu des possibles, Fayard
• Kropotkine, P (2001, éd. or. 1906) L'entr'aide : un facteur de l'évolution, Ecosociété
• Le Guyader, H., dir. (1998) L'évolution, Belin/Pour la science
• Lehman, J.-P. (1973) Les preuves paléontologiques de l'évolution, PUF
• Wright, R. (1995) L’Animal Moral, Michalon
• Zimmer, K. (2001) Evolution : the triumph of an idea, Harper Collins (anglophone)