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La membrane cellulaire lipidique est étanche aux molécules hydrophiles. Ceci permet d'éviter à la cellule de perdre son contenu. Mais les réaction chimiques s'y déroulent pour la plupart en
solution dans l'eau et les métabolites doivent pouvoir traverser la membrane pour atteindre
l'endroit ou ils seront utilisés. Pour résoudre ce problème, la cellule possède des transporteurs membranaires.
Ces transporteurs sont des protéines intrinsèques à la membrane qui permettent
aux molécules de la traverser. Ils ont deux propriétés principales, ils sont
sélectifs et ils sont contrôlés de façon très fine. Il existe deux grandes catégories de transporteurs assurant la traversée de
la membrane : les canaux et les pompes.
Les canaux constituent la famille de molécules de transporteurs transmembranaires la plus représentée dans la cellule. Le principe est simple, quand le canal est fermé, il est totalement étanche, quand il est ouvert, sa molécule spécifique le traverse selon son gradient électrochimique. Si ce gradient s'annule, le mouvement transmembranaire s'arrete, s'il s'inverse le mouvement s'inverse également. Les canaux ne peuvent en aucun effectuer des transports contre le gradient électrochimique et sont donc responsableq de la diffusion facilité, ils ne font qu'accélerer un mouvement qui se produirait en leur absence mais en un temps beaucoup trop long.
canaux potassium d'une bactérie en position ouverte (droite) et fermé (gauche)
Les canaux sont très sélectifs de la molécule qui le traverse, bien que cette sélectivité soit variable selon la famille de canal. Le moins sélectif, comme le canal nicotinique responsable de l'activité musculaire, laisse passer tous les ions positifs monovalents. À l'autre bout de la chaîne, certains canaux, les plus nombreux, ne laissent passer qu'un seul ion ou molécule : calcium, sodium, chlore, eau
Toutefois, ce qui fait la grande diversité des canaux n'est pas tant les molécules qui les traversent que leurs modalités d'ouverture. Certains sont ouverts en permanence. D'autres s'ouvrent sous l'action d'une molécule ou d'un ion. D'autres, enfin, s'ouvrent sous une action mécanique, une variation de potentiel, une variation de température. La durée d'ouverture aussi varie. Les canaux peuvent rester ouvert tant que le stimulus est présent, d'autre se referment après quelques millisecondes et sont parfois suivis d'une période réfractaire pendant laquelle même une nouvelle stimulation n'ouvrira pas le canal.
Les canaux sont impliqués dans de nombreux phénomènes cellulaires. Ils ne sont en général pas responsables de la régulation de la composition cellulaire, mais participent au phénomène d'excitabilité cellulaire. Les dépolarisations et mouvements ioniques qu'ils provoquent assurent des phénomènes tels que la propagation du potentiel d'action, la contraction cellulaire, la sensibilité de certains récepteurs sensoriels, mais aussi la sensibilité aux hormones et aux neurotransmetteurs. Ces rôles variés sont le résultat d'un nombre élevé de types de canaux. Pour le calcium, par exemple, il n'existe en effet pas un seul canal dans l'organisme, mais plus d'une dizaine se différenciant par leur mode d'ouverture, leur durée d'ouverture et leur régulation, et c'est le cas de tous les canaux. De fait, le blocage des canaux peut avoir des conséquences très graves pour l'organisme, et les toxines les plus mortelles agissent en général sur eux.
Les pompes se différencient des canaux par le fait que ce n'est plus le gradient électrochimique des molécules qui assure le mouvement ionique mais le couplage du transport à une réaction enzymatique exergonique, comme l'hydrolyse de l'ATP. Le mouvement de la molécule devient donc unidirectionnel et peut même se produire contre le gradient électrochimique. La molécule se concentre donc ou au contraire est totalement éliminée de la cellule. Le transport est ici actif et non plus passif comme pour les canaux.
Le transporteur le plus connu est la pompe Na/K (ou Na/K ATPase) qui expulse trois ions sodium et fait entrer deux ions potassium pour chaque molécule d'ATP hydrolysée. Ce transporteur est très important dans la cellule car il assure la création et le maintien du gradient électrochimique membranaire et est indirectement à l'origine de la plupart des mouvements transmembranaire. Si cette pompe s'arrete, le gradient électrochimique disparait et les mouvements ioniques s'arrêtent de part et d'autre de la membrane plasmique. D'autres transporteurs très importants dans la cellule sont ceux qui expulsent le calcium du cytoplasme et maintiennent une concentration très basse de l'ordre de la nanomolaire. Cette concentration très basse sera exploitée par la cellule, le calcium est utilisé par de nombreux récepteurs comme signal pour prévenir la cellule de la présence de sa molécule activatrice (hormone en général) sur son site actif.
La réaction exergonique n'est pas forcément l'hydrolyse de l'ATP. Il existe de nombreux cas ou l'énergie est fournie par un ion ou une autre molécule qui suit sont gradient électrochimique. Ce phénomène s'appelle transport couplé, car il couple un canal ionique a une pompe membranaire et utilise l'énergie de l'un pour activer l'autre. Selon le sens de déplacement respectif des deux molécules on parle de symport (l'ion et la molécule transportée traversent la membrane dans le même sens) ou d'antiport (les deux espèces chimiques se déplacent en sens inverse). Ces transports couplés sont très utilisés par la cellule pour récuperer les molécules nécessaires à son métabolisme dans le milieu extérieur. Il ne faut cependant pas oublier que l'énergie vient de la polarisation cellulaire crée par la pompe NA/K et que l'on peut considérer que c'est bien l'ATP qui a fournit l'énergie, de manière indirecte, d'où le terme de transport primaire pour désigner les pompes à ATPase et de transport secondaire pour les transports couplés.
